- Adım Atmak Ä°çin Karmaşık Bir Dizi Kas Kasılması Gereklidir
 
- Memelilerde Adım Atmayı SaÄŸlayan Motor Örüntü Omurilik Düzeyinde OluÅŸturulur
 
- Omurilik Ä°çindeki Sinirsel AÄŸlar Fleksör ve Ekstansör Kaslarda Ritmik Dalgalı Etkinlik OluÅŸturur
 
- Omurilikteki Ritim-OluÅŸturan Sistem Karmaşık MotorÖrüntüler Üretir
 
- Hareket Eden Ekstremitelerden Gelen Duysal Girdiler Adım Atma Örüntülerini  Düzenler
 
- Propriyosepsiyon Adım Atma Örüntülerinin Zamanlama ve  GenliÄŸini Düzenler
 
- Deriden Gelen Duysal Girdiler Adım Atarken Beklenmeyen Engellere Uyumu Sağlar
 
- Ä°nen Yolaklar Yürümenin BaÅŸlatılması ve Uyumsal Kontrolü Ä°çin Zorunludur
   
- Beyin Sapından Ä°nen Yolaklar Yürümeyi BaÅŸlatır ve Hızını Kontrol Eder
 
- Hareketi BaÅŸlatan Ä°nen Sinyaller Retikülospinal Yolaklar Aracılığı ile Ä°letilir
 
- Görsel Olarak Yönlendirilen YürüyüÅŸteki Kesin Adım Atma Hareketlerinin Kontrolünde Motor Korteks Etkindir
 
- Serebellum Ä°nen Sinyallerin Zamanlama ve Åžiddetini Düzenleyerek Lokomotor Örüntünün Ä°nce Ayarını SaÄŸlar
 
- Ä°nsan YürüyüÅŸünde Spinal Örüntü Jeneratörleri Rol Oynayabilir
 
 
Adım Atmanın Sinirsel Yönetimini AraÅŸtırmak Ä°çin Kullanılan Cerrahi Modeller
 
Spinal Modeller

Alt torakal düzeyde kesi (Åžekil 37-1A) ile alt ekstremite kontrolünü saÄŸlayan spinal merkezler ile üsttekilerin iliÅŸkisi kesilir.
Akut preparasyonlarda, hemen kesiden sonra L-DOPA ve niyalamid (adrenerjikler) verildikten 30 dak. sonra spontan lokomotor etkinlik baÅŸlar. Klonidin ile birlikte perineal bölge derisi uyarılırsa aynı sonuç doÄŸar.
Kronik preparasyonlar haftalar / aylarca incelenir. Birkaç haftada lokomosyon kendiliÄŸinden (yavru kedide) veya “rehabilitasyonla” (eriÅŸkin kedide) döner.
 

Deserebrasyon
 
  Ortabeyin düzeyinde kesi ile özellikle serebral korteks etkisi kaldırılır ve serebellum ile beyin sapının rolü / etkisi araÅŸtırılır.
 Premamiller preparasyonlar, spontan yürüme ile sonlanır. Bu yapıların kaudalinden geçen kesi sonrasında, mezensefalik lokomotor bölgenin elektriksel uyarımı gerekir (Åžekil 37-1B). Her iki modelde de koÅŸu bandında dört bacakla eÅŸgüdümlü adım atma, hatta bandın hızına uyum olanaklıdır. Bu sırada motor etkinlik yazdırılabilir ve duysal kayıtlarla refleksler incelenebilir.
 
Deaferansiyasyon
 Önceki görüÅŸ: “Propriyoseptif “zincirleme” refleksler lokomosyon için zorunludur.” G. Brown’un bulguları: “Duysal girdi olmaksızın da ritmik lokomosyon olanaklıdır.”
 Bu model arka köklerin tam kesisi ile saÄŸlanır; bir dönem izole omuriliÄŸin araÅŸtırılmasında kullanılmış; ÅŸimdilerde pek kullanılmıyor, çünkü, duysal girdi yoksunluÄŸuna ek olarak tonik etki kalkmış ve tüm (ara ve motor) nöronal deÅŸarjlar yokolmuÅŸtur.
 
Kas Ä°mmobilizasyonu
 Duysal girdinin önemi, motor nöronları ketlemek yolu ile daha sistematik incelenebilir. Bunun için sinir-kas kavÅŸağında, d-tubokürar ile paralizi oluÅŸturulur. Bu modelde (“sözde” / “imgesel”) lokomosyon baÅŸlatılınca, gerçekte hareket olmasa da, dönüÅŸümlü fleksör ve ekstansör motor nöron deÅŸarjları yazdırılır; proposiyoseptif girdi kalkmış, tonik etki korunmuÅŸtur. Bu modelde hücre içi ve dışı kayıt alınabilir, refleks ve santral kontrol mekanizmaları incelenebilir.
 
YenidoÄŸan Sıçan Preparasyonları
 0-5 günlük sıçan omurilikleri izole edilir ve organ banyosunda, NMDA ve serotonin uygulanırsa, bacak motor nöronlarında eÅŸgüdümlü deÅŸarjlar (hatta ritmik lokomosyon) gözlenir (Åžekil 37-1C). Bu model, ritmin oluÅŸmasında rol alan nöron iÅŸlev ve topografilerini anlamak ve bu aÄŸları etkileyen farmakolojik araÅŸtırmalar yürütmek için idealdir.
 

Sonuç olarak:
1)     Supraspinal yapılar temel adım atma örüntüsü için gerekli deÄŸildir.
2)     Adım ritmisitesi tümüyle omuriliÄŸe sınırlı devreler tarafından yönetilir.
3)     Spinal devreler beyinden gelen tonik deÅŸarjlarla uyarılır.
4)     Spinal örüntü jeneratörleri için duysal girdi mutlaka zorunlu deÄŸilse de, düzenlenmesindeki ince ayar ve zamanlama için önemlidir.
 
Adım Atmak Ä°çin Karmaşık Bir Dizi Kas Kasılması Gereklidir

Memelilerde Adım Atmayı SaÄŸlayan Motor Örüntü Omurilik Düzeyinde OluÅŸturulur
 
Omurilik Ä°çindeki Sinirsel AÄŸlar Fleksör ve Ekstansör Kaslarda Ritmik Dalgalı Etkinlik OluÅŸturur
 
 
 
Yarım merkezler: Birbirini ketleyen, biri yorulunca, diğeri baskınlaşan zıt etkili merkezler.
Fleksör refleks aferentleri (FRA): Küçük çaplı deri aferentleri.
 
 
 
 
Santral örüntü jeneratörleri(SÖJ): Duysal geribildirim yokluÄŸunda ritmik motor etkinlik oluÅŸturabilen nöronal devereler.
 
 
SÖJ tarafından ritmik motor etkinlik oluÅŸturulması üç etmene baÄŸlıdır: 1) Hücresel özellikler, 2) Sinapslara iliÅŸkin özellikler ve 3) Nöronlar arası karşılıklı baÄŸlantıların örüntüleri.
 
 
Ä°çsel patlayıcılar
Plato potansiyelleri
 
 
 
Omurilikteki Ritim-Oluşturan Sistem Karmaşık Motor
Örüntüler Üretir
 
 
Hareket Eden Ekstremitelerden Gelen Duysal Girdiler Adım Atma Örüntülerini  Düzenler
Propriyoseptörler
Eksteroseptörler
 
 
Propriyosepsiyon Adım Atma Örüntülerinin Zamanlama ve
GenliÄŸini Düzenler
 
 
 
 
 
Deriden Gelen Duysal Girdiler Adım Atarken Beklenmeyen Engellere Uyumu Sağlar
 
Ä°nen Yolaklar Yürümenin BaÅŸlatılması ve Uyumsal Kontrolü Ä°çin Zorunludur
 
 
   
Beyin Sapından Ä°nen Yolaklar Yürümeyi BaÅŸlatır ve Hızını
Kontrol Eder
 
 
Hareketi BaÅŸlatan Ä°nici Sinyaller Retikülospinal Yolaklar
Aracılığı ile İletilir
 
 
Görsel Olarak Yönlendirilen YürüyüÅŸteki Kesin Adım Atma Hareketlerinin Kontrolünde Motor Korteks Etkindir
 

 
Serebellum Ä°nen Sinyallerin Zamanlama ve Åžiddetini Düzenleyerek Lokomotor Örüntünün Ä°nce Ayarını SaÄŸlar
 
 “GerçekleÅŸen” ile “niyetlenilen”in karşılaÅŸtırılması ve gerekli düzeltmeler….
 
Ä°nsan YürüyüÅŸünde Spinal Örüntü Jeneratörleri Rol Oynayabilir
Sonuç olarak, insanda da yürüme, temelde, diÄŸer memelilerdekine benzer entrensek osilatör devrelerle yönetilir; diÄŸer nöral yapılar ve duysal girdilerle önemli ölçüde modüle edilir. Farklılık, dört ayaklılık yerine iki ayaklılıktan doÄŸar; inen yolaklardan iÅŸlev (özellikle denge) talebi çok daha yüksektir.
Yeni görüÅŸ: Bebekte, bir yaşın sonuna doÄŸru geliÅŸen, adım atma örüntüsü olmaktan çok, baÅŸarılı denge kontrolüdür?…. YenidoÄŸan tay, v.b. hemen doÄŸrulup, yürümeye baÅŸlar… Ä°nsanda, supraspinal bağımlılık çok daha belirgindir; bu omurilik zedelenmesinde dezavantaj yaratır…