Yapay zeka çalışmaları, henüz hiç bir bilgisayarın insan beyninin bilgi-iÅŸlemci ve analitik baÅŸarısına ulaÅŸamadığını göstermektedir. Tüm duysal sistemlerle bağıntılı algılar gibi, istemli motor davranışlar da mühendislik harikasıdır. Bu baÅŸarı, beyindeki nöronların çok ince ayarlarla / hesaplarla birbiri ile iliÅŸkiler oluÅŸturmalarından kaynaklanmaktadır.

Algı ve eylemi kavramak için deÄŸi duyusu ile baÅŸlamak uygundur çünkü, bu duysal sistem hem oldukça iyi araÅŸtırılmış ve anlaşılmıştır, hem de duysal ve motor sistemlerin etkileÅŸimini en güzel temsil eden bir düzenlenme gösterir.

DeÄŸisel bir uyaranın fiziksel enerjisinin derideki mekanoreseptörlerin transdüksiyonu ile nasıl olup da elektriksel etkinliÄŸe dönüÅŸebildiÄŸi, hangi uzantıların marifeti ile beyinde bir deÄŸi deneyimine dönüÅŸebildiÄŸi bugün birçok yönüyle anlaşılabilmiÅŸtir.

Duysal Bilginin Ä°ÅŸlemi (Süreçlenmesi) Somatoduysal Sistemde GerçekleÅŸir

DeÄŸisel algı gibi karmaşık davranışlar, genellikle birkaç çekirdek ve kortikal bölgenin bütünleÅŸmiÅŸ etkimesini gerektirirler. Beyindeki bilgi iÅŸlem ve süreçleme için genel ilke hiyerarÅŸidir. Uyaran bilgisi bir dizi subkortikal ve kortikal bölgeden iletilir. Beyinin bilgi iÅŸlemci kapasitesini artırmak üzere, tek bir duysal modalite çerçevesinde bile aynı anda farklı anatomik yolak kullanılır. Somatoduysal sistemde, aynı deri alanındaki hafif deÄŸi ve aÄŸrılı uyaran beyine farklı yolaklarla ulaÅŸtırılır.

Gövde ve Uzantılardan Kalkan Somatoduysal Bilgi OmuriliÄŸe Ä°letilir

Gövde ve uzantılardan kalkan duysal bilgi, beyaz maddenin çevrelediÄŸi santral gri maddeden oluÅŸan omuriliÄŸe girer. Gri madde “H” harfine benzer; iki yanlı arka (dorsal veya posterior) ve ön (ventral veya anterior) boynuzları vardır

OmuriliÄŸin enine kesitlerinde, arka kök gri madde içinde duysal çekirdekler veya nöron grupları bulunur. Bunların aksonları gövdenin yüzeyinden uyaran bilgisini alırlar (emerler). Ön boynuz motor çekirdekleri veya nöron gruplarını içerir; bunların aksonları omurilikten çıkıp, iskelet kaslarını inerve ederler. Motor hücreler, duysal hücreler gibi belirgin küme oluÅŸturmaz, omurilik boyunca dikey uzanan kolonlar oluÅŸtururlar. Gri maddedeki çeÅŸitli ara nöronlar, duysal nöronlardan beyine akan bilgiyi, yüksek merkezlerden motor nöronlara yönelen komutları ve motor nöronlar arası geçiÅŸen bilgiyi modüle eder.

Gri maddeyi çevreleyen beyaz madde, dorsal, lateral ve ventral kolonlara ayrılır Bunların herbirinde inen veya çıkan akson demetleri yer alır. Gri maddenin iki dorsal boynuzu arasındaki dorsal kolon yalnızca beyin sapına somatik duysal bilgi taşıyan çıkıcı aksonlar içerir. Lateral kolonlar, hem çıkıcı aksonlar, hem de omurilikteki ara veya motor nöronları inerve etmek üzere neokorteks veya beyin sapından kaynaklanan aksonlar içerirler. Ventral kolonlar da karma aksonlar içerirler. Lateral ve ventral aksonlardaki çıkan somatik duysal aksonlar koÅŸut yolaklar oluÅŸturur ve üst yapılara aÄŸrı ve ısı bilgisi taşırlar. Ä°nen motor aksonlar aksiyal (dingil benzeri kuÅŸak kasları) kasları ve postürü denetlerler.

Omurilik dört ana bölgeye ayrılır: Servikal, torakal, lumbal ve sakral... Bu bölgeler, kasların, kemiklerin ve öteki gövde bileÅŸenlerinin geliÅŸtiÄŸi embriyolojik somitler ile ilÅŸkilidir. Aynı segmental düzeyde geliÅŸen gövde yapılarını inerve etmek üzere omuriliÄŸi terkeden aksonlar, omuriliÄŸe giren aksonlarla intervertebral foramende birleÅŸerek spinal sinirleri oluÅŸtururlar. Servikal düzeydeki spinal sinirler, kafanın arkasındaki, boyun ve kollardaki duysal algı ve motor iÅŸlerle ilgilidir. Torakal düzeydeki sinirler, üst gövdeyi; lumbal ve sakral spinal sinirler de alt gövde, sırt ve bacakları inerve ederler.

EriÅŸkin omuriliÄŸi segmentli görünmese de, iki organizasyonel özellik nedeniyle omurilik rostrokaudal ekseni boyunca boyut ve biçim farklılığı gösterir. Nedenleri:

1) Sakral düzeyde giren duysal lif sayısı görece azdır. Yukarıya doÄŸru giren lifler giderek artar. Tersine, inen aksonların çoÄŸu servikal düzeylerde sonlanır ve aÅŸağıya indikçe azalır. Yani akson sayısı servikal düzeyde en yüksek, sakral düzeyde ise en düÅŸük sayıdadır. Bu durum kesitteki gri:beyaz madde alanı oranına yansır.

2) Ventral ve dorsal boynuzların boyut farklılıkları da etkilidir. Kol ve bacak kaslarına giden motor liflerin yoÄŸun olarak çıktığı düzeylerde ön boynuz çok daha geniÅŸ yer kaplar. Benzer biçimde, duysal lif yoÄŸunluÄŸu da uzantıların düzeylerine uyar. Bu bölgelere, lumbosakral ve servikal geniÅŸlemeler adı verilir.

Gövde ve Uzantıların Birincil Duysal Nöronları Arka Kök Gangliyonunda KümeleÅŸmiÅŸtir

Uzantıların ve gövdenin deri, kas ve eklemlerinden duysal bilgiyi omuriliÄŸe taşıyan nöronlar, hemen omuriliÄŸe bitiÅŸik ve vertebral kolon içinde seyreder Bunlar psödoünipolar nöronlardır; çatallaÅŸan aksonlarının santral ve periferik dalları vardır. Periferik dal deri, kas veya baÅŸka bir dokuda serbest uçlar veya özelleÅŸmiÅŸ bir epitel hücre kökenli reseptör ile yaptığı bir baÄŸlantı ile sonlanır.

Santral uzantı, dorsal kök ucundan omuriliÄŸe girer ve hemen dallanır. Bunlar ya gri maddede sonlanır veya yükselerek omurilik-bulbus kavÅŸağındaki çekirdeklerde sonlanır Bu yerel ve çıkıcı lifler iki iÅŸlevsel somatoduysal yolak oluÅŸturur. Yerel dallar, yerel refleks devreleri harekete geçirirken, çıkan dallar da beyine duysal bilgiyi iletir. Bu bilgi, deÄŸi, konum duyusu veya aÄŸrının algısı için temelleri oluÅŸturur.

Arka Kök Gangliyon Nöronların Santral Aksonları, Gövde Yüzeyinin Taslağını OluÅŸturacak Biçimde DüzenlenmiÅŸtir

Arka kök ganglion hücrelerin santral aksonları, omurilikte sonlanınca, adeta, gövde yüzeyinin nöral bir taslağını oluÅŸtururlar. Gövde yüzeyinin çeÅŸitli bölümlerinden girdilerin bu düzenli dağılımına somatotopi denir ve bu düzen tüm çıkıcı somatoduysal yolak boyunca sürer / korunur.

Sakral bölgeden omuriliÄŸe giren aksonlar, orta çizgiye yakın olarak dorsal kolonda yükselir. Daha yukarıdan katılanlar ise buna uygun düzende daha dışa doÄŸru seyrederler. Böylece servikal omurilikte, dorsal kolonun ortası, bacaklar ve alt gövde kökenli, daha yanları ise üst gövde, kollar ve boyun kökenli aksonlardan oluÅŸur. Servikal düzeylerde, arka kolon aksonları iki demete ayrılır: Ä°çte, funikulus grasilis, dışta funikulus kuneatus olmak üzere …

Her Bir Somatik Alt Modalite Periferden Beyine Belirli Bir Alt Sistemde Ä°ÅŸlenir / Süreçlenir

Somatik duyunun alt modaliteleri olan deÄŸi, aÄŸrı ve konum duyusu koÅŸut fakat ayrı yolaklarla taşınır ve beyinde farklı bölgelerde sonlanır; yani çok özgüldür.

DeÄŸi bilgisi taşıyan birincil aferent lifler ipsilateral dorsal kolona girer, kontralateral kolona çapraz yapmadan bulbusa yükselir. Alt gövdeden gelen lifler funikulus grasilise girer ve aynı adlı çekirdekte sonlanır. Üst gövdeden gelen lifler funikulus kuneatusa girer ve aynı adlı çekirdekte sonlanır. Bu çekirdeklerin nöronlarından beyinin karşı tarafına geçen ve oradan da talamusa yükselen aksonlar çıkar. Bu demete lemnisküs medialis denir Dorsal kolondaki somatotopi bu demette de sürer. ÇaprazlaÅŸma nedeniyle, gövdenin solundan gelen bilgi beyinin sağında sonlanır. Lemnisküs medialis, talamusun ventral posterior çekirdeÄŸinde sonlanır. Somatotopik düzen burada da geçerlidir; alt gövdeden gelenler dışta, üst gövde ve yüzden gelenler içte sonlanır.

Koku Duyusu Dışındaki Tüm Modaliteler için Talamus Duysal Reseptörler ile Serebral Korteks Arasında Önemli bir BaÄŸlantı OluÅŸturur

Talamus, diensefalonun arka bölümünü oluÅŸturan oval biçimde bir yapıdır; serebral korteksin birincil duysal alanlarına duysal bilgi aktarır. Ancak, basit bir geçit deÄŸildir. Kapı denetimi yapar; canlının davranışsal durumuna göre özgül bilginin geçiÅŸini engeller veya güçlendirir.

Talamusta yaklaşık 50 adet çekirdek varsa da bunların ancak bir bölümü çok iyi tanımlanabilmiÅŸtir. Bazıları, belirli bir modaliteye özgü bilgi kabul eder ve neokorteksteki özgül alana yansıtır. Ventral posterior lateral çekirdek hücrelerinin aksonları, postsantral girustaki birincil somatoduysal kortekse uzanır DiÄŸerleri, serebellum ve bazal gangliyonlardan frontal lob motor bölgelerine bilgi ileterek motor iÅŸlevlere katılır.

Talamus hücrelerinin neokortekse uzanan aksonları, kapsüla interna içinde yol alır. Bu yapı, serebral kortekse giren çıkan liflerin büyük bölümünün oluÅŸturduÄŸu bir demettir. Talamus, frontal lob ile baÄŸlantıları sayesinde bellek gibi biliÅŸsel iÅŸlevlerde de rol oynar. Dikkatte rolü olan bazı çekirdeklerden korteksin farklı alanlarına yaygın biçimde uzantılar vardır. Talamusun dış kabuÄŸunu oluÅŸturan retiküler çekirdekten neokortekse uzantı yoktur. DiÄŸer talamik çekirdeklerden neokortekse uzanan aksonlardan girdiler alır ve yine bu çekirdeklere geri bildirim saÄŸlar.

Talamik çekirdekler, internal meduller laminanin konumuna göre dört grupta toplanır: Anterior, medial, ventrolateral, posterior ... Talamusun rostral ucunda, internal meduller lamina ikiye ayrılır ve anterior grubu sarmalar. Talamusun kaudal ucunu, içinde pulvinar çekirdeÄŸin de yer aldığı posterior çekirdek grubu kaplar. Ayrıca lifler arasında yer alan intralaminar çekirdekler vardır.

Ä°nsanda, anterior grup tek bir çekirdekten oluÅŸur; temel girdisini hipotalamusun mamillar çekirdeÄŸinden ve hipokampal yapının presubikulumundan alır. Bu çekirdeÄŸin iÅŸlevi tam olarak bilinmese de, bellek ve duygularda rolü olabilir. Bu yapının, ayrıca, singulat ve frontal kortekslerle de baÄŸlantıları vardır.

Medial gruptaki temel yapı mediodorsal çekirdektir. Bu büyük talamik çekirdeÄŸin üç alt bölümü vardır ve herbiri frontal korteksteki belirli bir alanla iliÅŸkilidir. Bu çekirdek, bazal gangliyonların bazı bölümlerinden, amigdaladan ve ortabeyinden girdiler alır ve bellek ile iliÅŸkilendirilmektedir.

Ventral grup çekirdekler talamus içindeki konumlarına göre adlandırılmıştır. Ventral anterior ve ventral lateral çekirdekler motor kontrolde önemlidir ve bazal gangliyon ve serebellumdan motor kortekse bilgi taşır. Ventral posterior lateral çekirdek neokortekse somatoduysal bilgi iletir.

Posterior grup, medial ve lateral genikülat çekirdek ile lateral posterior çekirdek ve pulvinardan oluÅŸur. Medial ve lateral genikülat çekirdekler talamusun posterior bölümüne yakın bulunur. Medial genikülat çekirdek, iÅŸitsel sistemin bileÅŸenidir ve tonotopik olarak düzenlenmiÅŸ olan iÅŸitsel bilgiyi temporal lobun superior temporal girusuna taşır. Lateral genikülat çekirdek retinadan bilgi alır ve oksipital lobdaki birincil vizüel kortekse taşır. Pulvinar, primat, hele insan beyninde çok geliÅŸmiÅŸtir ve bu paryetal-oksipital-temporal kortekslerdeki asosiyasyon alanlarının geliÅŸmesine koÅŸut bir geliÅŸmedir. En az üç alt bölümü vardır ve paryetal, temporal ve oksipital loblar, superior kolliküller ve beyin sapının görme ile iliÅŸkili diÄŸer çekirdekleri ile karşılıklı baÄŸlantılar yapar.

Talamus, yalnızca neokorteksin görsel alanlarına uzanmaz; neokorteksten de girdiler alır. Oksipital korteksten gelen bu geridönüÅŸ uzantısı, lateral genikülat çekirdekte, retinal girdilere göre daha çok sayıda sinaps yapar. Talamusun çoÄŸu çekirdeÄŸi, serebral korteksten önemli boyutta geridönüÅŸ uzantısı alır.

Buraya kadar betimlenen talamik çekirdeklere röle (veya özgül) çekirdekler denir çünkü bunlar, neokorteksteki belirli bir bölge ile özgül ve seçilmiÅŸ bir iliÅŸki içindedirler. DiÄŸer, yaygın uzanan (veya özgül olmayan) çekirdekler, birkaç kortikal veya subkortikal bölgeye yayılır. Bu tür çekirdekler talamusun orta çizgisinde ve intralaminar yerleÅŸimlidir. Orta çizgi çekirdeklerinin en büyükleri paraventriküler, paratenyal ve rönyen çekirdeklerdir. Ä°ntralaminar gruptaki en büyük çekirdek sentromediyan çekirdektir. Ä°ntralaminar çekirdek, amigdala ve hipokampus gibi limbik yapılara uzanır; bazal gangliyon bileÅŸenlerine de uzantılar gönderir. Bu çekirdekler, omurilik, beyin sapı ve serebellumdan girdiler alır. Kortikal uyarılmaya (arousal) aracılık edebilir; olasılıkla, duysal alt modalitelerin bütünleÅŸtirilmesine katkıda bulunabilir.

Son olarak, talamusun en dış gömleÄŸi, özel katman benzeri bir yapıdır; retiküler çekirdek adını alır. Nöronlarının çoÄŸu inhibitör iletici GABA kullanır. DiÄŸer çekirdeklerin nöronlarındaki iletici eksitatör glutamattır. Ayrıca, retiküler nöronların neokorteksle doÄŸrudan iliÅŸkileri yoktur; aksonları, diÄŸer talamik çekirdeklerde sonlanır. DiÄŸer çekirdekler de kolateralleri ile retiküler çekirdeÄŸe geri bildirim saÄŸlarken, kendi etkileri de modülasyona uÄŸrar.

Ventral posterior lateral çekirdek nöronlarının aksonları öncelikle Brodmann 3bdeki birincil somatoduysal kortekste sonlanır. Buradaki nöronlar deri yüzeyinin deÄŸi ile uyarılmasına karşı çok duyarlılaÅŸmıştır. Somaduysal sitemin diÄŸer süreçleyen organlarında olduÄŸu gibi, korteksin çeÅŸitli yerlerindeki nöronlar da somatotopik düzenlenme gösterirler.

W. Penfield, beyin cerrahisi sırasında, hastaların somatik duysal korteks yüzeyini uyardığında, bacaklardan gelen duyulara beyinin orta çizgisine yakın yerleÅŸim gösteren nöronların aracılık ettiÄŸini gördü; oysa, üst gövde, kollar, eller, parmaklar, yüz, dudaklar ve dil kökenli duyulara, daha dışta yerleÅŸmiÅŸ olan nöronlar aracılık etmekteydi.

Penfield ve Jasper, gövdenin tüm bölümlerinin kortekste somatotopik temsil edildiÄŸini ancak bu temsilin gövdenin gerçek kütlesi ile orantılı olmadığını buldular. Kortikal temsil, bu yapıların inervasyon derecesi / yoÄŸunluÄŸuna göre düzenlenmiÅŸti. Serebral korteks iÅŸlevsel olarak beyaz maddeden korteksin yüzeyine kadar uzanan hücre kolonları örüntüsünde düzenlendiÄŸinden, bir iÅŸleve tahsis edilen kortikal alan ne kadar büyük ise, bu iÅŸlev ile iliÅŸkili bilgi iÅŸlemci kolon sayısı o kadar fazladır. El parmaklarımızdaki ayırıcı deÄŸi duyusunun bu denli duyarlı / geliÅŸmiÅŸ olmasının nedeni bu yapıya ayrılan kortikal alanın büyük olmasından kaynaklanmaktadır.

Erken / öncü elektrofizyolojik çalışmalarda farkedilen diÄŸer özellik de somatoduysal korteksin, deriden tek bir tane deÄŸil, birkaç tane topografik düzenlenmiÅŸ girdi setleri içerdiÄŸidir. Primer somatoduysal kortekste (anterior paryetal korteks), derinin dört tamamlanmış / mükemmele yakın taslağı (3a, 3b, 1, 2) bulunmaktadır. DeÄŸi bilgisinin temel ve yalın iÅŸlemi alan 3te olur; daha karmaşık veya daha yüksek düzen gerektirenler alan 1de gerçekleÅŸir. Alan 2de hem deÄŸi bilgisi hem de bacak konumuna iliÅŸkin bilgi birleÅŸtirilir ki nesneler deÄŸisel olarak tanınabilsin. Primer somatoduysal korteksteki nöronlar komÅŸu alanlara uzanırlar, bunlar da yakınlarındaki diÄŸer kortikal nöronlara uzanırlar Daha yüksek hiyerarÅŸide, somatoduysal bilgi, motor kontrol, göz-el eÅŸgüdümü, deÄŸi deneyimine iliÅŸkin bellekte kullanılır.

Somatoduysal bilginin en önemli amaçlarından biri yönlendirilmiÅŸ harekete kılavuzluktur. Kortekste, somatoduysal ve motor iÅŸlevler arasında sıkı baÄŸlantılar vardır.

Korteks ve Omurilik Arasındaki Doğrudan Bağlantılar İstemli Harekete Aracılık Eder

Algısal sistemlerin temel iÅŸlevi, beyin ve omuriliÄŸe ait motor sistemlerin aracılık ettiÄŸi eylemlere gereken duysal bilgiyi saÄŸlamaktır. Primer motor korteks, somatik duysal korteks gibi somatotopik düzenlenmiÅŸtir .Motor korteksin özgül bölgeleri, özgül kas gruplarının etkinliÄŸini etkiler. Primer motor korteksin V. katmanındaki nöronlar aksonlarını doÄŸrudan, kortikospinal yolak aracılığı ile omurilik ön boynuzundaki motor nöronlara veya ara nöronlara uzatırlar.

Ä°nsan kortikospianl yolağı bir milyon aksondan oluÅŸur; bunların %40ı motor korteksten doÄŸar. Bu aksonlar, subkortikal beyaz madde, internal kapsül ve serebral pedünkül boyunca inerler Kortikospinal yolak lifleri indikçe medüller piramidleri (bulbus ventral yüzeyindeki belirgin çıkıntı) geçerler; bu nedenle bu yolaÄŸa medüller yolak da denir.

Çıkan yollar gibi, kortkospianl yolağın %80-90ı da bulbus orta çizgisinde çaprazlaşır (piramidal deküzasyo). Liflerin %10-20si sonlanacakları spinal segmentte çaprazlaşır.

Kortikospinal yolak, motor nöronlarla doÄŸrudan sinaps yapar ve ince, beceri gerektiren motor davranışı olanaklı kılar. Ayrıca, omurilik ara nöronları ile de sinapslar yapar; bu baÄŸlantılar da büyük kasların eÅŸgüdümlü çalışması baÄŸlamında çok önemlidir.

Motor bilgi de hem duysal hem diÄŸer bölge kökenli motor bilgi ile modülasyona uÄŸrar. Bunlar arasında sürekli akan deÄŸisel, görsel, proprioseptif bilgi vardır. Bu sayede, istemli hareket, kesin, akıcı, pürüzsüz, mesafe ve zaman ayarı iyi düzenlenmiÅŸ olarak gerçekleÅŸir. Ayrıca, motor korteks çıktıları sürekli serebellum ve bazal gangliyonların etkisi altındadır.

Bazal gangliyonlar, neokorteksin büyük bölümünden (duysal bilgi ve hareket bilgisi) doÄŸrudan uzantılar alır. Serebellum, spinal aferentlerden doÄŸrudan somatoduysal bilgi alır. Ayrıca, kortikospinal yolaklardan da bilgi alır Serebellumun postür ve harekete etkileri, kırmızı çekirdek ile baÄŸlantısı nedeniyledir; bu yapı beyin sapı ve omuriliÄŸe inen yolların doÄŸrudan modülasyonuna açıktır. Ancak, serebellumun hareket üzerindeki temel etkisi, talamusun ventral çekirdek grubu aracılığı ile gerçekleÅŸir. Ä°lginç biçimde, medial lemnisküs , bazal gangliyonlar ve serebellum, ventral çekirdek kompleksinin farklı yerlerinde sonlanır ve böylece, korteksin hem somatoduysal, hem de motor bölgelerini etkiler.